Партеногенез у пчёл — какое это размножение? Разновидности особей, размножение путём партеногенеза

Партеногенез у пчёл

Партеногенез – это развитие потомства из неоплодотворенной яйцеклетки. У пчел из неоплодотворенного яйца получается самец (трутень), а из оплодотворенного – либо размножающаяся самка (матка), либо бесплодная самка (рабочая пчела) – в зависимости от того, чем рабочие пчелы будут кормить личинку.

Как матка откладывает яйца

Молодая матка сразу после вылупления из куколки отправляется в «брачный полет». Во время этого полета ее оплодотворяет множество трутней, и матка запасает их сперму в специальном органе – семяприемнике. Запасенной спермой матка будет оплодотворять откладываемые яйца (1-2 тысячи в день) всю оставшуюся жизнь (3-4 года).

Или – НЕ оплодотворять. Семяприемник соединен с яйцеводом специальным протоком. Если во время прохождения яйца по яйцеводу проток на короткое время открывается, то через него проходит около 10 сперматозоидов, оплодотворяющих яйцеклетку. Если проток не открывается, то яйцо остается неоплодотворенным – это будущий трутень.

Почему матка откладывает неоплодотворенные яйца? – Два варианта.
1) В семяприемнике матки отсутствуют сперматозоиды:

• их там никогда и не было (матку не оплодотворили в течение первого месяца жизни, потому что была нелетная погода, или эпидемия среди трутней, или еще какая-нибудь незадача);
• сперматозоиды были, но погибли из-за проблем с питанием, дыханием или выделением (техобслуживанием сперматозоидов занимается семяприемник – далеко не простой «мешок»);
• сперматозоиды были, но закончились (3-4 года с момента брачного полета уже прошло).

2) Матка (волосками на брюшке) почувствовала, что откладывает яйцо в специальную соту для трутней, и не стала открывать проток семяприемника. (Диаметр пчелиной соты составляет 5,5 мм, а трутневой – 7 мм, такую большую разницу трудно не почувствовать.)

Тяжелая жизнь трутней

Во-первых, сразу после спаривания трутни умирают (во время секса у них отрывается копулятивный орган вместе с частью брюшка). Во-вторых, осенью выживших (не спаривавшихся) трутней безжалостные рабочие пчелы выгоняют из улья наружу погибать от голода и холода.

В-третьих, (ближе к нашей с вами специализации), трутни имеют одинарный набор хромосом (16 штук) во всех клетках тела, т.е. они гемизиготны по всем признакам. Что это значит? – Хорошего мало.

Все наши с вами гены ходят парами (аллельными парами). Каждый ген у нас имеется в двух экземплярах – один ген от мамы (из яйцеклетки), другой от папы (из сперматозоида). При этом чаще всего нам достаточно только одного правильного (доминантного) гена из каждой пары, а второй ген может быть немножечко сломан (рецессивен) – никто этого и не заметит. Например: ген Н у человека отвечает за синтез в печени одного из факторов свертывания крови. Ген h – сломанный, содержит неправильную информацию, работающий фактор свертывания крови не получается. (Осталось еще сказать, что этот ген находится в половой Х-хромосоме, и можно, наконец, переходить к примеру.)

• Х Н Х Н – здоровая женщина, у нее оба гена Н правильные.
• Х Н Х h – здоровая женщина, потому что одного целого гена Н для жизни вполне достаточно.
• Х h Х h – женщина, больная гемофилией – что делать, ни одного целого гена Н у нее не осталось. (Ген Х h довольно редкий, вероятность поймать его составляет около 1/6666. Вероятность получить сразу два таких редких гена составляет 1/6666 в степени два – примерно один из сорока миллионов.)

Переходим к мужчинам: у них набор половых хромосом XY. Игрек короче, чем икс, поэтому часть «иксовых» генов в нем не помещается. Стало быть, эта «часть иксовых генов» у мужчины имеется только в одном экземпляре – в Х-хромосоме, полученной от мамы. Если такой ген рецессивен (сломан, мутация), то спрятаться за широкую спину доминантного напарника ему уже не удастся.

• Х Н Y – здоровый мужчина (одного рабочего Н вполне достаточно).
• Х h Y – мужчина, больной гемофилией. Вероятность мы помним – 1/6666.

Мужчины болеют гемофилией в 6666 раз чаще женщин! – Вот он, горький вкус гемизиготности, чувствуете? А представьте теперь, что трутни «имеют в одном экземпляре» ВСЕ свои гены. – Ужас! Наверное, трутни должны быть слабыми и больными? Наверное, они должны страдать от всех возможных наследственных заболеваний, о которых самки (рабочие пчелы и матки) даже не знают? Наверное, как и у нас, трутни должны быть «испытателями» новых-перспективных (или беспесперктивных, кто заранее скажет) генов? Наверное, так и происходит.

75% родства

Половая клетка содержит в два раза меньше хромосом, чем соматическая. Следовательно, родитель отдает своему ребенку 50% имеющихся у него генов – родство между матерью и сыном составляет 0,5.

Родство между однояйцевыми близнецами стопроцентное, потому что у них совершенно одинаковый генотип.

Родство между родными братьями составляет 0,5 от отца плюс 0,5 от матери, делим на два – получаем те же самые 0,5. (Это, конечно, в среднем. Представим крайний случай – мать поместила в яйцеклетку для первого брата и яйцеклетку для второго брата совершенно одинаковые гены (повезло!), и отец сделал то же самое. В таком случае оба брата получат одинаковые гены и родство между ними составит 100%. В противоположном крайнем случае родство между братьями составит 0%. В среднем – получается 50%.)

Пчелиная матка помещает в яйцеклетку те же самые 50% своих генов, родство между самкой пчелы и ее потомством составляет 0,5.

Трутень производит сперматозоиды путем митоза (он и так уже весь гаплоидный, куда ему редукционно делиться), все сперматозоиды трутня получаются совершенно одинаковые, они несут весь его трутневой генотип. Стало быть, родство между трутнем и потомством составляет 100%.

Родство между пчелиными сестрами составляет (0,5 + 1)/2 = 0,75! Получается, что рабочие пчелы более родственны по отношению друг к другу (0,75), чем к своим потенциальным детям (0,5)! В этом месте эволюционисты делают умное лицо и говорят: «вот почему рабочим пчелам выгоднее не иметь собственных детей, а заботиться о своей семье (т.е. о своих сестрах)».

Непонятно только, почему САМЫХ РОДНЫХ СУЩЕСТВ НА ЗЕМЛЕ – стопроцентно родных отцов-трутней пчелы осенью отправляют умирать… Мир жесток! И эту жестокость мужчины чувствуют первыми! А женщины – просто лучше умеют разжалобить.

Ну, хорошо, хорошо. Если быть точным, то пчелы выгоняют своих братьев, а не отцов (год или два назад погибших смертью храбрых во время спаривания).

Но если уж быть точным до конца, то родство на 75% чисто теоретическое: в среднем, с учетом разных отцов (каждая матка оплодотворяется множеством трутней), рабочие пчелы родственны друг другу никак не больше, чем на 0,5 (а то и гораздо меньше). Почему цифра 0,75 используется в эволюционных построениях – для меня загадка.

Неправильные пчелы

1) Диплоидные самцы
Женский пол у пчел получается, если организм является гетерозиготой по половым аллелям (всего этих аллелей 19). Нормальный трутень, как мы помним, гемизиготен – вот он и самец. Большинство диплоидных пчел имеет разные аллели данного гена, но есть и меньшинство: вероятность встречи двух одинаковых аллелей полового гена пчел равняется одной девятнадцатой в квадрате – это примерно 0,3%. Каждая трехсотая пчелка получает и от матки и от трутня одинаковые аллели полового гена, и, несмотря на диплоидность, превращается в трутня. Судьба диплоидных трутней незавидна – в пчелиной семье их личинки поедаются рабочими пчелами в течение 6 ч после выхода из яиц.

2) Трутовки
Рабочие пчелы, в принципе, могут сами откладывать яйца – яичники у них есть, хоть и недоразвитие (по сравнению с маткой). – Почему же они этого не делают? – Имеется два объяснения. Первое – рабочие пчелы поедают яйца, отложенные другими рабочими пчелами, так что такое откладывание получается просто бесполезным занятием. Второй механизм нежнее: рабочие пчелы подчиняются своей матке, любят ее. Любовь эта, как и у человека, основана на химических взаимодействиях: матка выделяет «маточное вещество» – феромон, который распространяются при общении пчел между собой.

Если пчелиная семья сильно разрастается (или с маткой случается что-то нехорошее), то маточного вещества начинает на всех не хватать, среди рабочих пчел возникают революционные настроения, и они приступают к производству новой королевской династии:

• строят трутневые соты (более крупные; матка на автомате отложит туда неоплодотворенные яйца);
• самостоятельно откладывают яйца (рабочие пчелы не имеют семяприемника, не могут спариваться с самцами, поэтому все потомство рабочих пчел является трутнями);
• а матку, в принципе, революционерки могут вырастить из любого оплодотворенного яйца. Было бы оно. – А что если с маткой совсем плохо? Откуда тогда взять оплодотворенное яйцо?

3) Телитокический аутомиктический партеногенез
Раз уж вы дочитали такую длинную статью до конца – значит, вас не запугаешь хитрыми греческими словами – это я так, для красоты – как обычно, сложными терминами называются совсем простые понятия. Если из неоплодотворенного яйца развивается самец, то такой партеногенез называется арренотокия, а если самка – телитокия. У пчел редко, но все-таки встречается последний вариант.

Мы еще помним, что пчелиная самка обязана быть гетерозиготой по гену пола? – Помним. – Как достичь гетерозиготности без оплодотворения? – Очень просто: путем слияния ядра яйцеклетки с ядром одного из направительных телец. Часть яиц при этом получается гомозиготными (диплоидными трутнями), а вторая часть – гетерозиготными, самками (их дальнейшая судьба зависит от кормления). На пальцах:

• клетка с генотипом Аа приступает к мейозу;
• после первого деления мейоза получается две клетки – А и а;
• второе деление мейоза – это фактически митоз. Каждая из полученных в первом делении клеток делится, и образуется четыре клетки – А, А, а, а;
• и теперь одна из четырех клеток – яйцеклетка – сливается с одной из трех оставшихся.

(Пчелиная самка, размножающаяся таким образом, фактически скрещивается сама с собой, отсюда хитрое слово «аутомиктический».)

Для селекционеров самооплодотворение является любимым способом «закрепить желательные признаки». Ботаники могут пользоваться своим самоопылением совершенно свободно – но как самооплодотворить, например, свинью? Никак! Селекционеры животных поэтому, горько плача, обходятся «близкородственным скрещиванием» – а тут у нас, как мы видим, совершенно конкретное самооплодотворение у пчел! Жаль, что почти что нормой телитокия является только у капских пчел (подвида медовой пчелы, живущего в Южной Африке), а для нормальных медовых пчел это редко встречающееся отклонение. Впрочем, раз оно в принципе есть – значит, его можно вызвать искусственно?

Зачем пчелам нужен партеногенез

Партеногенез пчел – уникальное природное явление, рождение жизнеспособной особи из неоплодотворенного яйца. Именно так в их ульях появляются трутни. Случается, что трутень появляется из обычного, оплодотворенного яйца, в таком случае длительность его жизни вдвое короче.

Зачем пчелам нужен партеногенез

Два способа размножения

В животном мире размножение бывает – половое, с участием яйцеклетки и сперматозоида, и бесполое, когда сперматозоид не участвует. При спаривании самец отдает сперму матке, у нее на животике есть приемник, для хранения сперматозоидов. После завершения спаривания, самец погибает, а она начинает класть кокон. Если пчела имеет хорошо развитые половые органы, то она спаривается с трутнем, так происходит партеногенез.

Представитель пчелиного семейства, трутень, появляется только из неоплодотворенного яйца, которое откладывают рабочие пчелы.. В Африке, обитают породы пчел, способные вывести вид любого пола из неоплодотворенного яйца.

• Яйцо откладывается в трутневую ячейку. Матка волосками на животике измеряет размеры соты, для трудовой особи всего 5,5 мм, а вот самцу нужно 7 мм. Самцы также рождаются из неоплодотворенных яиц трутовок.
• В рабочие соты меньшего размера королева откладывает те же яйца, но капает на них сперму, открывая приемник на животике. Из этих яиц родятся рабочие единицы или матка.

Размножение бывает половое и бесполое

Три разновидности особей

Состав пчелиной семьи: развитая матка, от 200 до 2000 самцов – трутней и трудовые пчелы. В гнезде семьи находятся тысячи яиц, личинок и куколок, большое количество кормовых запасов – меда и перги.

Особи могут жить, размножатся и продуктивно работать они могут только при полном составе семьи.

Матка — королева улья

От ее плодовитости зависит продуктивность пчелиной семьи. Чем она крупнее, тем она быстрее перерабатывает корм и, соответственно, интенсивнее яйцекладка.

Срок жизни около 5 лет, в первые два года особенно высокая плодовитость, постепенно плодовитость спадает, и неоплодотворенных яиц с трутнями становится больше.

Пока в семье живет одна и та же пчеломатка, четко прослеживаются особенности в сборе меда, агрессивности и зимостойкости. Как только матка сменяется другой, особенности меняются.

Трутень

Временный член пчелиной семьи, он не рабочий и выполняет одну задачу — спаривается с неплодотворными пчеломатками. Трутни не имеют защитных функций, у них нет жала. По сути, у самца нет отца, но на его детородные функции это никак не повлияло, ни одна самка не будет оплодотворена без его участия.

Природа наделила его отличным зрением и аэродинамическими способностями, чтобы быстро найти пчелиную матку. До окончания медосбора трутней кормят рабочие особи. Как только медосбор окончен, пчелы изгоняют самцов. Если же они остаются, значит в семье неплодная пчеломатка, это повод для беспокойства пчеловода.

Рабочие пчелы

Рабочие пчелы — это женская часть с недоразвитыми половыми органами, составляют основную массу пчелиной семьи. Они собирают урожай и заботятся о потомстве и трутнях.

Рабочие пчелы производят:

Продолжительность их жизни от 3 до 9 месяцев, это зависит от интенсивности выполняемых работ и обмена веществ.

Состав пчелиной семьи: развитая матка, самцы-трутни и трудовые пчелы

Телитокия и ее результат

Полноценная пчелиная матка в состоянии участвовать в телитокии, многие рабочие особи откладывают яйца с диплоидным набором хромосом, и неоплодотворенная она так же на это способна. Трутни имеют гаплоидный набор хромосом, и при их удваивании образуется самка.

Внешние отличия

Любой трутень – это результат партеногенеза пчел, особи внешне одинаковые. А вот если в результате телитокии родится самка, она будет иметь внешние отличия.

Рожденные в результате телитокии пчелы имеют ряд отличий:

• из ячеек появится либо матка, либо женская особь, отдаленно похожая на рабочую пчелу данной семьи;
• молодые рабочие особи всегда крупнее и их брюшко конусообразное и блестящее;
• у них другие пыльцевые щеточки и зазубрины на челюстях;

Такую рабочую особь можно искусственно оплодотворить, получив пчел с тройным набором хромосом.

Недостатки

Матка, рожденная в результате телитокии полноценная, но выживаемость потомства меньше, чем результат матки, рожденной естественным путем спаривания.

Особенности поиска трутовок

Партеногенез у пчел не дает возможности спрогнозировать рождаемость, все зависит от того, кто выложит яйцекладку – пчеломатка или пчела – трутовка. Последние выполняют кладку иначе, засевая только крупные ячейки, в большинство попадает по 2 яйца, заметны пропуски, а для нормальной рождаемости в ячейке должна быть одна личинка, иначе развитие не происходит.

1. Выявить трутовку в рое сложно.
2. Она быстро сменяется.
3. Семьи с трутовками не примут новую матку.

Весной пчелы закладывают в соты маточник, но все равно некоторые семьи будут трутневыми. Наблюдать за такими семьями бессмысленно: размножение бесполое (партеногенез).

Рождаемость зависит от того, кто выложит яйцекладку – пчеломатка или пчела-трутовка

Партеногенез у разных видов

Один из известных видов – Apis Mellifera, относится к роду Apis, всего их 7 видов и все медоносы. Гаплоидный набор этого вида состоит из 16-ти хромосом. При удваивании получится 32. Гаплоидным набором обладают самцы, рожденные в результате партеногенеза.

Еще есть два вида пчел с другими типичными наборами хромосом. У них Apis Dorsata и Apis Florea в наборе по 8 хромосом и диплоидный набор из 16-ти элементов.

Трутень появляется из оплодотворенного яйца (опыт Дикеля), но тогда он будет диплоидным и нежизнеспособным. Из неоплодотворенных яиц выводятся трутни и самки, но последние – это результат телитокии.

В результате таких опытов будут выявлены породы, устойчивые к варроатозу, и к другим заболеваниям.

Партеногенез

Партеногенез — форма полового размножения, при которой яйцеклетки самок развиваются в новый организм без предварительного оплодотворения. [1]

Способно развиваться партеногенетически.» />

Способно развиваться партеногенетически.

Яйцо бабочки-голубянки.

Способно развиваться партеногенетически.

Способно развиваться партеногенетически.» />

Терминология

Раньше многие авторы (например, Б.Н.Шванвич) определяли партеногенез как вариант бесполой формы размножения, хотя это и противоречило общепринятой биологической терминологии. Бесполое размножение – это появление новых особей из соматических клеток материнского организма, а не из половых, как это происходит при партеногенезе. Таким образом, в настоящее время партеногенез принято относить к половому размножению, так как в его процессе дочерние особи образуются из яиц, а не из частей тела «матери», как, например, при простом делении бактерий, почковании дрожжей, сегментации тела у плоских червей и т.д. [4]

Явление партеногенеза в большинстве случаев наблюдается у примитивных организмов, хотя, в целом, встречается среди многих представителей животного мира: Членистоногих, Моллюсков, Рыб и даже Пресмыкающихся. [4] Интересно предположение о существовании партеногенеза у человека: по неподтвержденным данным, были случаи, когда у погибших женщин обнаруживали беременность ранних сроков, и при исследовании плодного яйца выяснялось, что эмбрион представляет полную генетическую копию матери. Впрочем, если у высших животных такое явление и возможно (имеется в виду, в естественных условиях), то полного развития яйцеклетки никогда не происходит, оно обычно останавливается на стадии бластулы. (прим.авт.) (фото)

Относительно часто данное явление наблюдают среди насекомых. В большинстве своем эти существа являются раздельнополыми, о чем даже на первый взгляд можно догадаться по половому диморфизму особей многих видов, однако иногда партеногенез сочетается у них с классическим половым размножением или даже полностью его замещает. [3]

Медоносная пчела. Матка кладет яйца.

Партеногенез как биологический процесс

Цитологическая основа этого явления бывает различной. В одних случаях происходит «нарушение» развития нормальной яйцеклетки, например, изменение числа делений генетического материала. В других роль сперматозоидов берут на себя другие структуры. Например, существует такое образование, как направительное (полярное) тельце. Оно прикреплено к яйцеклетке, содержит небольшое количество цитоплазмы и генетический материал. В «норме», то есть при половом размножении, оно отделяется от яйца после определенного количества делений мейоза. У некоторых же партеногенетических особей, например, червеца Lecanium, тельце не дегенерирует и не открепляется, а проникает внутрь и сливается с ядром яйцеклетки, имитируя проникновение сперматозоида и давая толчок к развитию эмбриона. [3]

Партеногенез представляется явлением, которое не зависит от «воли» насекомого. Однако в некоторых случаях особи сами управляют формами своего размножения. У некоторых перепончатокрылых (медоносных пчел), а также у калифорнийской расы червецов, сперматозоиды хранятся в специальной камере, откуда самка может выпустить или не выпустить их на яйцо – в зависимости от «цели» осуществления кладки. [3] (фото)

Из неоплодотворенного яйца могут развиваться организмы разных полов. В соответствии с этим, выделяют:

• телитакию (из яиц выходят самки);
• арренотокию (развиваются самцы);
• амфитакию (появляются особи обоих полов).

Каждая из половых клеток, как мужская, так и женская, имеет гаплоидный набор хромосом. Сливаясь при оплодотворении во время «обычного» размножения, они удваивают объем своей генетической информации, образуя «нормальный» диплоидный эмбрион. Генетический набор зародыша, сформировавшегося партеногенетически, может быть диплоидным или «половинным», гаплоидным. Когда организм развивается из яйца без оплодотворения, это приводит к тому, что каждая из клеток тела нового организма имеет гаплоидный набор, а если же зародыш образуется путем слияния яйцеклетки с полярным тельцем, он будет диплоидным. [1]

Партеногенез у тли

Разновидности партеногенеза

Партеногенез – это весьма неоднородное явление, которое разделяют на несколько категорий.

Спорадический: большую часть времени обоеполые особи размножаются «обычным» путем, но при создании определенных условий (снижение численности популяции, отсутствие самцов) могут переходить и на партеногенез. Данное явление характерно для Тополевого бражника, Непарного шелкопряда и других насекомых, в первую очередь, Чешуекрылых. [3] В редких случаях спорадический партеногенез наблюдается у пауков, к примеру, тропических сенокосцев, однако обычно их неоплодотворенные яйца гибнут, не завершив своего развития. [2]

Постоянный: наблюдается все время, наряду с половой формой размножения. Типичный пример – общественные перепончатокрылые, у которых самцы всегда развиваются из неоплодотворенных яиц, а самки – из оплодотворенных. В ряде случаев партеногенез полностью или практически полностью замещает собой половое размножение. Так, у некоторых видов палочников, червецов, орехотворок и пилильщиков самцы либо редки, либо вообще неизвестны. [3] Аналогичное явление встречается и среди клещей.

Существуют организмы, у которых частота встречаемости самцов различается, в зависимости от ареала обитания. К примеру, самцы Кистевиков (многоножек) часто встречаются во Франции (42% особей), при этом, в Голландии их всего 39%, в Дании – 8%, а при дальнейшем продвижении на север их нет вообще. [2]

Циклический: происходит правильное чередование половых и бесполых поколений, как, например, у подотряда Тлей. У них оплодотворенное яйцо переживает зиму, после чего из него выходит девственная самка, дающая еще ряд генераций, также размножающихся партеногенетически. Осенью отрождаются нормальные самки и самцы, которые спариваются и откладывают яйца, начиная новый виток жизненного цикла. [3] (фото)

Искусственный: эту категорию можно рассматривать как разновидность спорадического партеногенеза, но в природе она не встречается. Сущность данной формы состоит в том, что особи, которые размножаются «обычным» половым путем, переходят на партеногенез при воздействии на яйцо особыми физическими (электричество, температура) и химическими факторами. Впервые это явление было открыто в 1886 году. [3]

Педогенез: разновидность партеногенеза, при которой девственное размножение происходит среди личинок, как, например, у неполовозрелых особей комарика Oligarces, у которых это явление выглядит весьма интересно и даже в некоторой степени зловеще. Внутри особей, вышедших из яйца, развивается по несколько дочерних личинок, которые в качестве питания используют внутренние органы материнского организма. Когда последний погибает, личинки прогрызают его покровы и выходят наружу, поселяясь в местах, где они могут иметь доступ к органическим веществам (в гнилых пнях и др.). Все то же самое повторяется еще несколько раз. Наконец, когда количество личинок достигнет достаточно большой численности, они окукливаются, а по выходе из куколки превращаются в обычных самцов и самок. [3]

Источники:

http://www.bio-faq.ru/zzz/zzz017.html
http://medovoehobby.ru/pchelovodstvo/partenogenez.html
http://www.pesticidy.ru/dictionary/parthenogenesis